Процесс инкубации яиц (вторая часть)

Процесс инкубации яиц (вторая часть)

Положение яйца и развитие зародыша

    За период инкубации зародыш несколько раз в определенное время и в определенной последовательности меняет свое положение. Если в каком-либо возрасте зародыш займет неправильное положение, то это повлечет за собой нарушение развития или даже гибель эмбриона.
   По данным Кюйо, первоначально зародыш курицы расположен вдоль малой оси яйца в верхней части желтка и обращен к нему своей брюшной полостью, а спиной - в сторону скорлупы; на второй день инкубации зародыш начинает отделяться от желтка и одновременно поворачиваться на левый бок. Эти процессы начинаются с головной части. Отделение от желтка связано с образованием амниотической оболочки и погружением зародыша в разжиженную часть желтка. Этот процесс продолжается примерно до 5 дня, и в таком положении зародыш находится до 11-го дня инкубации. До 9-го дня зародыш совершает энергичные движения благодаря сокращениям амниона. Но с этого дня он становится менее подвижным, так как достигает значительного веса п размера, а разжиженная часть желтка к этому времени оказывается использованной. После 11-го дня зародыш начинает изменять свое положение и постепенно к 14-му дню инкубации занимает положение вдоль, большой оси яйца, голова и шея зародыша остаются на месте, а корпус опускается вниз к острому концу, поворачиваясь в то же время в левую сторону.
    В результате этих движений зародыш к моменту вывода лежит вдоль большой оси яйца. Его голова обращена к тупому концу яйца и подвернута под правое крыло. Ноги согнуты и прижаты к корпусу (между бедрами ног расположен втягивающийся в полость тела зародыша желточный мешок). В таком положении зародыш может освободиться из скорлупы.
    Зародыш может совершать движения перед выводом только в направлении воздушной камеры. Поэтому он начинает выпячивать свою шею в воздушную камеру, натягивая зародышевые и подскорлупные оболочки. Вместе с тем зародыш двигает шеей и головой, как бы освобождая ее из-под крыла. Эти движения приводят сначала к разрыву надклювным бугорком оболочек, а затем и к разрушению скорлупы (наклев). Непрекращающиеся движения шеи и отталкивания ногами от скорлупы приводят к вращательному движению зародыша. При этом клювом зародыш отламывает небольшие кусочки скорлупы до тех пор, пока его усилий не будет достаточно для разламывания скорлупы на две части - меньшую с тупым концом и большую с острым. Освобождение головы из-под крыла является последним движением, и после этого цыпленок легко освобождается от скорлупы.

   Зародыш может занять правильное положение, если яйца инкубируют в горизонтальном, а также в вертикальном положении, но обязательно тупым концом вверх.
При вертикальном положении крупных яиц нарушается рост аллантоиса, так как наклон яиц на 45° недостаточен для обеспечения его правильного расположения в остром конце яйца, куда к этому времени оттесняется белок. В результате края аллантоиса остаются несомкнутымн или сомкнутыми так, что белок оказывается в остром конце яйца, непокрытым и не защищенным от внешних воздействий. Белочный мешок при этом не образуется, белок не проникает в полость амниона, вследствие чего может наступить голодание зародыша и даже его смерть. Белок остается не использованным до конца инкубации и может механически препятствовать движениям зародыша при выводе. По наблюдениям М. Ф. Сороки, из яиц уток с полным и своевременным замыканием аллантоиса получали высокий вывод утят при наименьшей средней продолжительности инкубационного периода. Белок в яйцах с несвоевременно замкнутым аллантоисом оставался неиспользованным даже на 26-й день инкубации (в яйцах с своевременно замкнутым аллантоисом белок исчезал уже к 22-му дню инкубации). Вес зародыша в этих яйцах был меньше примерно на 10%.

    Хорошие результаты можно получить при инкубации яиц уток в вертикальном положении. Но более высокий процент вывода можно получить, если яйца переместить в горизонтальное положение на период роста аллантоиса под скорлупой и образования белочного мешка, то есть с 7 по 13-16-й день инкубации. В случае горизонтального положения яиц уток (М. Ф. Сорока) аллантоис располагается более правильно, и это приводит к повышению вывода на 5,9-6,6%. Однако при этом повышается количество яиц с наклевом скорлупы в остром конце. Перемещение яиц уток из горизонтального положения после замыкания аллантоиса в вертикальное приводило к уменьшению наклева в остром конце яиц и к повышению процента вывода утят.

    По данным Якнюнаса, на Броварской инкубаторно-птицеводческой станции выводимость утят достигала 82 % в том случае, когда не пополняли яйцами лотки после удаления отходов при первом просмотре. Это позволяло инкубировать яйца уток с 7 до 16-го дня инкубации в горизонтальном или сильно наклоненном положении, после чего яйца вновь устанавливали в вертикальное положение.
    Чтобы правильно изменялось положение зародыша и правильно располагались оболочки, применяют периодические поворачивания яиц. Поворачивание яиц оказывает благоприятное влияние на питание зародыша, на его дыхание и тем самым улучшает условия развития.
    В неподвижном яйце амнион и зародыш могут прилипнуть к скорлупе на ранних стадиях инкубации до покрытия их аллантоисной оболочкой. На более поздних стадиях аллантоис с желточным мешком может срастись, что исключает возможность благополучного втягивания последнего в полость тела зародыша.
    Нарушение замыкания аллантоиса в яйцах кур под влиянием недостаточного поворота яиц отмечали М. П. Дернятин и Г. С. Котляров.
    При инкубации яиц кур в вертикальном положении принято поворачивать их на 45° в одну сторону и на 45° в другую. Поворачивание яиц начинают сразу после закладки и продолжают до начала вывода. В опытах Бейерли и Олсена (Byerly and Olsen) прекращали поворачивание куриных яиц на 18 и 1"4-й дни инкубации и получили одинаковые результаты вывода.
    В яйцах уток небольшой угол поворота (менее 45°) приводит к нарушению роста аллантоиса. При недостаточном наклоне вертикально расположенных яиц белок остается почти неподвижным и благодаря испарению воды и увеличению поверхностного натяжения оказывается настолько плотно прижатым к скорлупе, что аллантоис не может проникнуть между ними. При горизонтальном положении яиц это происходит очень редко. Поворачивание крупных яиц гусей только на 45° оказывается совершенно недостаточным, чтобы создать необходимые условия для роста аллантоиса.
   По данным Ю. Н. Владимировой, при дополнительном поворачивании гусиных яиц на 180° (два раза в сутки) наблюдался нормальный рост зародыша и правильное расположение аллантоиса. В этих условиях выводимость повышалась на 16-20%.Эти результаты были подтверждены А. У. Быховцом и М. Ф. Сорокой. Последующие опыты показали, что дополнительно поворачивать на 180° яйца гусынь необходимо с 7-8 по 16-19-й день инкубации (период интенсивного роста аллантоиса). Дальнейшие поворачивания на 180° имеют значение только для тех яиц, в которых почему-либо задержалось замыкание краев аллантоиса.
    В секционных инкубаторах температура воздуха на уровне верха яиц всегда выше температуры на уровне низа яиц. Поэтому поворачивание яиц здесь имеет еще значение и для более равномерного обогревания.

    В начале инкубации наблюдается большая разница в температуре вверху яйца и внизу его. Поэтому частые поворачивания яиц на 180° могут привести к тому, что зародыш много раз будет попадать в зону недостаточно нагретой части яйца и это ухудшит его развитие.
    Во вторую половину инкубации разница температуры между верхом и низом яиц уменьшается и частые поворачивания могут содействовать теплоотдаче благодаря перемещению более нагретой верхней части яиц в зону более низкой температуры (Г. С. Котляров).
    В секционных инкубаторах с односторонним обогревом при поворачивании яиц вместо 2 до 4-6 раз в сутки улучшались результаты инкубации (Г. С. Котляров). При 8 переворачиваниях яиц уменьшилась смертность зародышей, главным образом в последние дни инкубации. Увеличение количества переворачиваний привело к росту числа мертвых зародышей. При 24-кратном переворачивании яиц было много мертвых зародышей в первые дни инкубации.

    Функ и Форвард (Funk and Forward) сравнивали результаты инкубации яиц кур при поворачивании яиц в одной, двух и трех плоскостях. Зародыши в яйцах, поворачивавшихся в двух и трех плоскостях, развивались лучше и цыплята выводились на несколько часов раньше, чем в яйцах, которые, как обычно, поворачивали в одной плоскости. При инкубации яиц в четырех положениях (поворот в двух плоскостях) увеличивался вывод из яиц с низкой выводимостью на 3,1 /о, из яиц со средней выводимостью - на 7-6%, с высокой выводимостью - на 4-5%. При переворачивании яиц с хорошей выводимостью в трех плоскостях вывод увеличивался на 6,4%.

    В шкафных инкубаторах яйца кур, индеек и уток инкубируют в вертикальном положении. Крупные яйца уток целесообразно в период с 7 по 15-й день инкубации держать в горизонтальном или наклонном положении. Яйца гусей инкубируют в горизонтальном или наклонном положении. Поворачивание яиц начинают сразу после закладки в инкубатор и заканчивают при переносе их на вывод или на один день раньше этого. Яйца поворачивают каждые два часа (12 раз в сутки). При вертикальном положении яйца поворачивают на 45° в ту и другую сторону от вертикального положения. Яйца при горизонтальном положении, кроме того, один или два раза в сутки поворачивают на 180°.

Режим инкубирования (часть первая) 

    В понятие режим инкубирования входит целая система приемов, направленных на то, чтобы создать благоприятные условия для развития зародыша. Экспериментальные работы в области инкубирования, главным образом зарубежные, первоначально проводились с целью отыскания оптимумов отдельных физических факторов. Лучше всего было выяснено влияние на развитие зародыша температуры воздуха инкубатора, в меньшей степени - влияние влажности воздуха и до сих пор недостаточно выяснена роль скорости движения воздуха.
    Были установлены: пределы оптимальной температуры - в шкафных инкубаторах 37,2-38,0° и во время вывода 35,5-36,0°, в секционных инкубаторах 38,3-39,5°; пределы влажности - в шкафных инкубаторах 48-73 и в выводных отделениях 70-78%, а в секционных инкубаторах 60-70% [Инско (Insko), Функ и Ирвин (Funk and Irwin)]. Вместо одного оптимума внешних условий различными исследователями было предложено большое количество оптимальных уровней температуры и влажности. Это явилось следствием попыток установления оптимума для каждого фактора в отдельности изолированно от других факторов.
    Общим для подавляющего числа ранних исследований можно считать признание необходимости изменять режим инкубирования в различные периоды эмбрионального развития. В большинстве случаев эти изменения сводились к повышению температуры воздуха инкубатора в каждую последующую неделю инкубации примерно на один градус и к повышению влажности к периоду вывода с 55 до 65%. Весьма мало имеется указаний на целесообразность поддерживать неизменной температуру в течение всего периода инкубации. Как исключение необходимо указать на рекомендацию постепенного снижения температуры к концу инкубации (Н. Н. Хинцинский) и на снижение температуры во время вывода (Романов). Однако предлагавшееся дифференцирование режима инкубирования далеко не всегда было основано на каких-либо теоретических предпосылках или вытекало из биологической целесообразности. Это вызвало необходимость специальных исследований для отыскания оптимальных сочетаний всех учитываемых факторов, ибо для каждого из них можно было найти столько оптимумов, сколько будет оптимальных сочетаний его с другими факторами в разнообразных условиях.

В различные периоды зародышу требуются для развития различные условия. Это вытекает из возрастных, физиологических и морфологических особенностей его развития. Поэтому режим инкубирования не может быть постоянен, он должен изменяться соответственно особенностям развития эмбриона на отдельных его этапах (то есть дифференцироваться по периодам инкубации). В процессе инкубирования в развитии зародыша можно выделить три этапа, во время которых должны быть созданы особые условия, обеспечивающие наилучшее развитие зародышей и хорошую подготовку их к дальнейшему развитию.

Первый из них - начало инкубации - первые 5-6 дней. Это период окончания гаструляции, закладки всех провизорных оболочек, дифференцировки и органогенеза, формирования тела зародыша. В первые же дни дифференцируется пол. Это период очень интенсивного обмена веществ. Интенсивность обмена веществ, рост и развитие зародыша в это время усиливаются при повышении температуры воздуха. Яйцо легко теряет воду в связи с испарением ее из белка. Изменения внешних условий в это время вызывают глубокие общие изменения молодого организма. Они могут быть положительными и отрицательными. Многие изменения необратимы и поэтому приводят к изменению всего последующего хода развития. Чем лучше заложена основа развития организма и чем лучше развивается зародыш в начальных стадиях, тем успешнее идет дальнейшее его развитие в зародышевый и, надо полагать, в послезародышевый периоды. Отставание в развитии в начальные стадии далеко не всегда может быть компенсировано в дальнейшем, даже и очень благоприятными условиями жизни. Возникшие в это время изменения могут передаваться потомству (М. В. Орлов, Е. Н. Кучковская). Хорошее развитие зародышей в первые дни инкубации может происходить только при усиленном обогревании яиц и при максимальном сохранении в них воды.

Второй этап продолжается от 5-6 до 15-16-го дня инкубации. В это время организм подготавливается и к окончанию зародышевого развития и к освобождению из скорлупы яйца. И рост и развитие в этот период зависят от интенсивности поступления к зародышу питательных веществ желтка, белка и скорлупы. Особенно следует выделить время после того, когда аллантоис закроет все содержимое яйца. Интенсивность обмена веществ у зародыша по сравнению с интенсивностью в предыдущем этапе значительно уменьшается, но используются большие количества питательных веществ белка и желтка. Основным приемом, содействующим усилению притока питательных веществ к зародышу, является удаление из аллантоидной оболочки излишков воды, образующихся в результате выделения продуктов обмена веществ. Чем больше будет испаряться вода из яйца, тем интенсивнее будет поток воды и растворенных в ней веществ из белка и желтка к зародышу. Уменьшение испарения воды из аллантоиса приостанавливает этот поток, зародыш голодает и страдает от задержки выделений в аллантоис. Последствия задержания обмена веществ после замыкания аллантоиса особенно ярко сказываются в период вывода, вызывая большую смертность зародышей.

Третий этап - это последние дни инкубации. Организм должен быть окончательно подготовлен к самостоятельному существованию после вывода. В эти дни зародыш должен полностью использовать белок и необходимую часть скорлупы. Желтка остается минимальное количество, которое своевременно втягивается в полость тела зародыша. К этому времени запасы воды в яйце иссякают. Только при интенсивном окислении запасов жира желтка создаются необходимые условия для окончания развития. В последние дни должна быть использована способность зародыша регулировать в некоторой степени интенсивность обмена веществ связи с изменяющимися внешними условиями. Нормально развитый зародыш в условиях усиленной теплоотдачи (вследствие понижения температуры, повышения влажности, увеличения скорости движения воздуха и др.) хорошо использует белок и желток. Следовательно, обеспечение достаточной теплоотдачи является основным приемом, содействующим хорошему окончанию развития зародыша и хорошей подготовке его к условиям выращивания. При регулировании режима инкубирования необходимо использовать все факторы комплексного воздействия на яйцо. Такое воздействие должно быть направлено на регулирование обогревания яиц, испарение ими воды и на содействие дыханию зародыша. Температура воздуха инкубатора является основным фактором, регулирующим обогревание яиц. Но значение одного и того же уровня температуры будет неодинаковым при разных уровнях других факторов, в первую очередь влажности и скорости движения воздуха.

   Критерием правильности обогревания яиц может быть лишь удовлетворительное развитие зародыша. Обогревание только что заложенных яиц происходит в связи с тем, что воздух инкубатора имеет более высокую температуру, чем заложенные яйца. Довольно быстро температура внутри яиц приближается к температуре воздуха инкубатора и в зависимости от интенсивности потери тепла сохраняется или на уровне температуры окружающего воздуха или на очень близком к нему. Обогревание яиц в значительной мере зависит и от температуры окружающих предметов. Например, в секционных инкубаторах яйца все время поглощают тепло от обогревающих труб, температура которых всегда более высокая (50-55°).
   В шкафных инкубаторах большое значение для обогревания яиц имеет температура рядом расположенных яиц. Чем раньше заложены в инкубатор соседние яйца, тем сильнее они обогревают партию только что заложенных яиц. На этом явлении основан способ размещения в шкафных инкубаторах партий яиц, закладываемых в разное время. В этих инкубаторах партии яиц размещают так, чтобы разница в возрасте зародышей соседних партий была до 12 и не менее 6 дней. Это обеспечивает лучший обогрев яиц в первые дни инкубации и лучшее развитие зародышей, что благоприятно сказывается на всем последующем ходе инкубации.

Рост зародыша 

    В результате обмена веществ увеличивается масса и объем зародыша. Естественно ожидать, что чем лучше питание зародыша, тем интенсивнее его рост. Зародыш очень быстро растет в начале инкубации, но к концу ее скорость роста уменьшается. По данным М. Д. Попова и других, рост зародыша курицы породы белый леггорн при выводе 80,6% характеризуется следующими данными (таб.4).

Таблица 4. Рост зародыша курицы породы леггорн при выводе 80,6%

Дни инкубации

Вес тела зародыша, г

Привес за период, г

Привес в среднем за сутки, %

2

0,0068

-

-

5

0,2092

0,2024

992

8

1,1469

0,9377

448

11

3,2784

2,1315

186

14

9,1581

5,8797

179

17

19,3566

10,1985

111

20

30,9105

11,5539

60

    Понижение скорости роста зародыша происходит неравномерно. И. И. Шмальгаузен связывает неравномерность скорости роста зародыша курицы на 4, 9 и 11-й дни инкубации с накоплением в яйце молочной кислоты, мочевины и мочевой кислоты, а замедление роста на 15-й день инкубации - с переходом к функции метанефроза.Броди (Brody) находил периоды, отличающиеся постоянной скоростью роста, уменьшающейся к концу инкубации: с 5 по 7-й день, с 8 по 13-й день, с 14 по 17-й день и с 18 по 20-й день. Наиболее сильная задержка роста наблюдалась на 17-й день инкубации, что обусловливается переходом функции дыхания от аллантоиса к легким.

    Тессье нашел, что изменения в росте зародыша происходят при весе зародыша 1,7 г и 12 г, что соответствует 9 и 15 дням инкубации. Г. К. Отрыганьев считает, что при анализе закономерности роста зародыша следует учитывать и рост оболочек, так как это дает более правильное представление о росте организма в целом. При среднем выводе выше 85% он установил, что вес всех оболочек до 13-го дня инкубации больше веса тела эмбриона. После этого периода вес тела зародыша становится больше, чем вес его оболочек. Неравномерность роста зародыша автор объясняет взаимосвязью роста зародыша и его оболочек. Так, на 4 и 6-й дни относительно медленному росту зародыша соответствует интенсивный рост оболочек: в эти дни нет никакой общей депрессии роста, так как в целом вес всего организма возрастает.

     Чтобы получить хороший рост зародыша и высокий его вес к концу инкубации, надо использовать способность зародыша к быстрому росту в начале инкубации. Если рост зародыша будет задержан в первые дни инкубации, то далеко не всегда он может быть компенсирован в дальнейшем, так как в последующие дни зародыш уже не способен к такой же скорости роста (М. В. Орлов). Чем выше вес зародыша на 5-й день инкубации, тем больше он и на 19-й день инкубации, при одинаковых условиях развития (Г. К. Отрыганьев, Е. Н. Кучковская).

     И. Я. Прицкер пришел к выводу, что более быстрый рост эмбрионов на ранних стадиях развития компенсируется несколько замедленным ростом в более поздние стадии и более медленный рост в начале инкубации компенсируется более быстрым ростом в конце нее. Однако полной компенсации роста не наблюдается. Возможно, что некоторая компенсация может иметь место только при незначительных отставаниях роста зародыша в первые дни инкубации.

    Э. Э. Пенионжкевич и Л. Н. Шехтман нашли, что общая калорийность эмбрионов имеет прямую связь со степенью их развития (авторы имеют в виду вес тела эмбрионов).

    Большая скорость роста соответствует высокой интенсивности обмена веществ в начале инкубации. Нидхем подчеркивает, что большая скорость роста совпадает с наибольшим относительным содержанием воды и минеральных веществ в тканях зародыша. Зародыш утки растет примерно так же, как и зародыш курицы (Л. А. Бражникова; Т. С. Котляров; Л. М. Баранчеев; М. В. Фетищева). Однако изменения в скорости роста в связи с тем, что работы проводились авторами в разных условиях с яйцами разного качества, приводятся различные. Но наибольшее совпадение сроков понижения прироста бывает на 11, 17, 20 и 23-й дни инкубации.

Скорость движения воздуха 

    Изменение скорости движения воздуха в инкубаторе не вызывает каких-либо специфических изменений в развитии зародышей. Но скорость движения воздуха усиливает или ослабляет действие других внешних факторов. Я. В. Беляев установил, что в инкубаторе "Рекорд-39" имеется большая разница в скорости движения воздуха между колонками лотков л в колонках между лотками. Между колонками скорость движения (воздуха наибольшая на уровне нижних лотков, наименьшая у средних лотков и несколько повышенная на уровне верхних лотков. Такое же соотношение скорости движения воздуха между колонками в полностью загруженном инкубаторе нашел и Н. А. Коноплев. Между нижними лотками скорость движения воздуха в передней части у занавеси была больше, а в задней части у стены - меньше. Скорость движения воздуха между средними лотками в передней части очень мала, а в задней больше. Между верхними лотками скорость движения воздуха по длине лотка изменяется так же, как и между нижними лотками.
    В инкубаторах "Рекорд-39" скорость движения воздуха между лотками с яйцами изменяется в пределах от 3 до 72 см/сек и в среднем составляет 18 см/сек (М. В. Орлов, Ю. Н. Владимирова, Л. А. Браж-ликова). Скорость движения воздуха в инкубаторе "Универсал 45" значительно больше. Она изменяется от 13 до 176 см/сек и в среднем "оставляет 77 см/сек. Скорость движения воздуха между лотками в выводном шкафу инкубатора "Универсал-45" изменяется от 30 до 52 см/сек. Эти исследования показали, что инкубация яиц кур и уток может успешно осуществляться в значительных пределах скорости движения окружающего воздуха.

    Скорость движения воздуха влияет на развитие зародыша курицы в первые дни инкубации. Увеличение скорости движения воздуха между колонками от 0,6 до 1,5 и 2,0 м/сек при температуре воздуха 36,4° л влажности 40% в первые 48 часов инкубации приводит к соответствующему уменьшению диаметра сосудистого поля от 10,56 до 9,92 и 9,93 мм, к уменьшению длины зародыша от 6,7 до 6,17 и 6,08 мм и к уменьшению числа пар сомитов от 17,7 до 15,9 и 15,2. Такое же изменение скорости движения, но при температуре 38,4° и влажности воздуха 40% привело к увеличению диаметра сосудистого поля от 10,51 до 11,73 и 12,1 мм, к увеличению длины зародыша от 6,74 до 7,1 и 7,2 мм, а также к увеличению числа пар сомитов от 1,81 до 2,00 и 2,74 на 1 мм длины зародыша. При 80% влажности воздуха наблюдались такие же изменения в развитии и росте зародыша под влиянием скорости движения воздуха, как и при 40% (Н. А. Коноплев).
    В опытах М. Ф. Сороки во вторую половину инкубации яиц уток скорость движения воздуха между колонками изменяли от 0,5- 0,6 м/сек до 1,0-1,2 и 1,8-2,0 м/сек при температуре воздуха в инкубаторе 37,5° и влажности 50-58%. В этих условиях увеличение скорости движения воздуха приводило к улучшению развития зародышей и снижению смертности. В результате вывод утят увеличивался с 79,0 до 85,5%.
    Большинство экспериментальных работ по выяснению влияния температуры воздуха и его влажности на рост и развитие зародышей в инкубаторах было проведено в условиях малой скорости движения воздуха. Возникает необходимость в проведении таких же работ в условиях больших скоростей движения воздуха, характерных для современных шкафных инкубаторов.

Состав воздуха в инкубаторе

    Обмен газов в яйце происходит все время и особенно интенсивного время инкубации. В связи с этим состав окружающего воздуха постоянно изменяется. В первую очередь увеличивается содержание углекислоты и уменьшается содержание кислорода. В течение большего времени инкубации зародыш дышит кислородом воздуха инкубатора. Поэтому обмен воздуха в инкубаторе имеет большое значение.
    Обмен воздуха в инкубаторах "Рекорд-39" изменяется в пределах от 5 до 12 раз в час (главным образом в зависимости от высоты и устройства вытяжной трубы) и в среднем составляет 8-8,3 оборота в час (М. В. Орлов). Путем принудительного нагнетания воздуха в инкубатор обычным инкубационным вентилятором обмен воздуха в[инкубаторе может быть увеличен примерно на 45%. Но тот же вентилятор в вытяжной трубе увеличивает обмен воздуха вдвое, доводя его до 17 оборотов в час. Сильнее осуществляется обмен воздуха в инкубаторе "Универсал-45". Путем увеличения вытяжных и приточных вентиляционных отверстий обмен воздуха может быть плавно увеличен с 6 до 3.6 оборотов в час.
    По данным Лемпсона и Эдмонда (Lampson and Edmond), лучшие результаты инкубации получаются при содержании в воздухе инкубатора углекислоты до 0,6%. Однако, по их данным, зародыш курицы может развиваться и в условиях значительно большего содержания углекислоты. Выводимость снижается при содержании в воздухе 1,5% углекислоты, а при содержании углекислоты свыше 2,0% наступает смерть зародышей.
    По данным А. Л. Романова и А. Я. Романовой, умеренное содержание углекислоты в течение первых дней инкубации далее заметно стимулирует рост зародыша. Исследования проводились, когда в инкубаторе было 0,4; 1,0; 6,0; 10,0; 14,0; 18,0 и 22,0% углекислоты, температура воздуха 38,0^0,2°, влажность 62,5^1,0% и скорость движения воздуха"30 см в минуту. Яйца поворачивали три раза в сутки и один раз в сутки охлаждали в течение 10 минут во время просвечивания. Увеличение содержания углекислоты происходило за счет соответствующего изменения в содержании кислорода и азота (содержание кислорода при этом к норме не приводилось). Наилучшее развитие зародышей в их опыте было при содержании углекислоты 0,4%. При повышении содержания углекислоты в воздухе инкубатора до 1 % и более рост зародышей задерживался, смертность их увеличивалась. На ранних стадиях развития зародыша нарушение содержания углекислоты сказывается значительнее, чем на более поздних стадиях. При 10% углекислоты все зародыши погибали к концу 7-го дня, а при более высоком содержании углекислоты - еще раньше.
    Эти же авторы нашли, что содержание углекислоты в воздухе инкубатора оказывает и косвенное влияние на рост и развитие зародыша, так как концентрация водородных ионов белка яйца находится в течение первой недели в прямой зависимости от концентрации углекислоты в инкубаторе.
    Баротт (Barott), сравнивая результаты инкубации при содержании углекислоты от 0,5 до 4,0%, нашел, что повышение содержания углекислоты на 1,0% приводит к снижению вывода молодняка на 15%. При 4,0% углекислоты вывод был в четыре раза менее вывода при содержании 0,5% углекислоты. При содержании в инкубаторе 2% углекислоты вывод был на 35% меньше, чем при содержании 0,5% углекислоты. Опыты проводились при температуре воздуха 37,2°, влажности 60%, содержании кислорода 21 % и скорости движения воздуха 12 см в минуту. Аналогичные результаты получены и при влажности 84%. Автор нашел, что зародыш оказывается более стойким, если повышать содержание углекислоты в воздухе постепенно.
    Исследуя выделение тепла и обмена газов, Баротт установил, что метаболизм наиболее высок при наименьшей концентрации углекислоты и снижается при повышении ее концентрации. Лучшие результаты инкубации он получил при содержании в воздухе инкубатора 21 % кислорода. Как повышение, так и понижение содержания кислорода (по сравнению с 21%) приводило к снижению вывода молодняка. Но уменьшение содержания кислорода вызвало более резкое снижение вывода. При снижении содержания кислорода на 5% вывод с 85% уменьшился до 55%. Чтобы на столько же снизить процент вывода, необходимо было повышать содержание кислорода на 25%. Повышение содержания кислорода в воздухе инкубатора па 1 % (в пределах от 30 до 50%) вызывало снижение вывода на 1%. В то же время уменьшение содержания кислорода на 1% (против нормальных 21%) приводило к снижению вывода молодняка на 5%. Обмен газов и выделение тепла были практически одинаковыми при 21, 30 и 40% кислорода и наиболее высокими по сравнению с теми же показателями, но при других уровнях содержания кислорода. При 18 и 50% обмен протекал менее интенсивно в последнюю неделю инкубации. При 15% кислорода результат был крайне плохим.
    Круз и Романов (Cruz and Romanoff) помещали яйца в условия высоких концентраций кислорода на 5 дней. Они нашли, что концентрация кислорода в воздухе выше 21 % улучшала рост зародыша на ранних стадиях. Лучший рост был получен, когда первоначальная концентрация кислорода была от 31 до 41 %; наивысшая выводимость наблюдалась в случае содержания 32% кислорода. При дальнейшем повышении содержания кислорода выводимость снижалась.
    Тэйлор, Сьодин и Ганнс (Taylor, Sjodin and Gunns) изучали влияние на выводимость содержания углекислоты и кислорода в воздухе инкубатора в течение первых 96 часов инкубации. Содержание "углекислоты более 1% заметно снижало вывод; при 5% углекислоты в течение первых четырех дней инкубации вывод составил около 10% по сравнению с контролем, а при 10% углекислоты все зародыши погибли.
    На содержание кислорода в первые 96 часов инкубации куриные зародыши реагируют слабо. Уменьшение содержания кислорода до 17,5% не снижало заметно выводимости, но при 15% выводимость заметно снижалась, а при 10% наблюдались только единичные случаи вывода. Увеличение кислорода до 50% влияния на вывод не оказывало. В инкубаторах отечественного производства содержание углекислоты практически составляет 0,2% и менее. При испытании инкубатора "Универсал-45" было установлено, что на 2-6-й день инкубации утиных яиц в инкубационном шкафу содержалось всего 0,1% углекислоты.
    В шкафах, в которых были яйца в возрасте от 8 до 23 дней инкубации, содержание углекислоты было 0,17%. Воздух выводного шкафа содержал 0,21-0,25% углекислоты.
    Положительное значение имеет увеличение содержания кислорода в воздухе инкубаторов, расположенных на большой высоте над уровнем моря, где в связи с понижением атмосферного давления уменьшается и парциальное давление кислорода. Порт (North) нашел, что выводимость цыплят постепенно снижалась с увеличением высоты от 600-900 м до 2100-2400 м над уровнем моря.
    Элле и Моррис (Ells and Morris) на высоте примерно 2000 м над уровнем моря при инкубации яиц кур и индеек повышали содержание кислорода в воздухе инкубатора с 20,2 до 25,7%. В этом опыте получена более высокая выводимость при повышенном содержании кислорода в течение трех недель или в течение первой и последней недели инкубационного периода. Если повышенная концентрация кислорода поддерживалась только в течение второй или только третьей недели инкубации, то процент вывода не повышался

Температура

    Нормальный рост и развитие зародыша могут проходить лишь при определенной температуре. Рабочими пределами температуры в современных инкубаторах являются 37-38°. Необходимость поддерживать более высокую или более низкую температуру возникает только в отдельные периоды инкубации и в относительно короткие сроки.
    Заметное развитие куриного зародыша, судя по увеличению бластодермы, начинается только при 26,6°; при 29,4° оно проходит уже довольно быстро (Функ и Беллье, Funk and Biellier), но, по-видимому, еще не нормально.
    В различные периоды инкубации один и тот же уровень температуры оказывает неодинаковое влияние на рост и развитие зародыша. В первые 12 часов инкубации развитие зародыша (Е. И. Шишкина) может проходить нормально при очень высокой температуре (41°), которая в другие периоды жизни зародыша недопустима. И. Я. Прицкер, подвергая нагреванию яйца кур перед инкубацией в течение 0,5-1,0 часа при температуре 40-48°, не только не наблюдал повышения смертности зародышей, но отметил более высокий вывод молодняка. Температура яичной массы на уровне расположения зародышевого диска за указанное время повышалась в этом опыте-до 35,5-44,4°.
    При более длительном воздействии высокой температуры воздуха (в пределах 40-41°) в последующее время наблюдаются глубокие нарушения развития, появление уродств и гибель зародышей.
    Ассимиляция белка в яйцах, инкубированных при температуре 40° и температуре 38,4°, происходит между 2 и 4-м днями развития более быстрыми темпами, чем в инкубируемых яйцах при температуре 37°. Е. Ф. Лисицкий нашел, что при температуре 40° некоторые эмбрионы уже в первые дни инкубации отстают в росте, у них развиваются дегенеративные процессы, в связи с чем увеличивается отход их в первую неделю инкубации.
    По данным Г. К. Отрыганьева и К. Н. Кучковской, в условиях высокой температуры в первые дни инкубации специфично появление уродств, связанных с очень интенсивным развитием в эти дни амниона и центральной нервной системы зародыша: акрания и всевозможные уродства глаз (анафтальмия, анизофтальмия и др.). В случае высокой температуры с 3 по 5-й день инкубации у зародышей наблюдается эктопия (незакрытая брюшная полость).
    Повышенная температура в последующие периоды инкубации не вызывает появления уродств, но, по-видимому, нарушает обмен веществ, что вызывает задержку роста зародышей и гибель наиболее слабых. Пониженная температура (в пределах 37° в секционном инкубаторе) в продолжение первых 5 дней не приводит к появлению уродств.
   Повышение температуры в первые дни инкубации ускоряет рост и развитие зародыша. При этом калорийность 1 г сухого вещества зародыша увеличивается (Э. Э. Пенионжкевич и Л. И. Шехтман). Однако это относится только к полноценным яйцам.
    По данным Е. М. Шишкиной, в первые 36 часов инкубации повышенная температура не ускоряет роста зародыша в яйцах, хранившихся в течение 15 дней. В менее дифференцированной части зародышевого диска - сосудистом поле - сохраняется способность к несколько ускоренному росту. Но под влиянием повышенной температуры процесс дифференцировки зародыша сильно задерживается.
    В первые 6 дней инкубации повышение температуры ускоряет понижение рН белка. В связи с этим сближение показателей рН белка и желтка и дальнейшее их расхождение при повышенной температуре происходит быстрее, чем при пониженной,- примерно на 8-11-й день, а не на 11 - 14-й день инкубации. Затем желток становится более щелочным, чем белок, при увеличивающейся разнице значений рН.
    Повышение температуры воздуха инкубатора вызывает ускорение перехода солевой части белка в желток, что приводит к быстрому снижению электропроводности белка. Электропроводность желтка в связи с этим увеличивается, и тем больше, чем сильнее снижалась электропроводность белка.
    В эти дни инкубации при интенсивном развитии зародыша под влиянием повышенной температуры изменения желтка характеризуются ускоренным процессом уменьшения коэффициента рефракции с одновременным уменьшением вязкости и увеличением электропроводности и понижением буферности. Одновременно в белке наблюдается повышение коэффициента рефракции и вязкости, а также снижение щелочности. Физико-химические свойства плазмы яйца изменяются в зависимости от температуры воздуха инкубатора главным образом в первой половине инкубации, до 8-11-го дня (Е. И. Третьякова).
    Вес зародыша при температуре 37° в течение всего периода инкубации в секционном инкубаторе остается более низким, чем вес зародыша, развивающегося при температуре 41°. Но в обоих случаях конечный вес зародыша оказывается небольшим, и разница в весе зародышей уменьшается к концу инкубации примерно в два с половиной раза (М. В. Орлов).
    Это объяснялось тем, что скорость роста при повышенной температуре выше скорости роста зародыша при пониженной температуре только в течение первых дней инкубации, но уже с 5 по 6-й день скорость роста в среднем при повышенной температуре ниже, чем при пониженной.
    Небольшое повышение температуры в первые дни инкубации благоприятствует обмену углеводов (более быстрое исчезновение свободной глюкозы) и эмбриональному росту (при более быстрой ассимиляции белка).
   Э. Э. Пенионжкевич и Л. И. Шехтман показали, что общая калорийность эмбриона к 18-му дню инкубации при высокой температуре (39,9° в секционном инкубаторе) была выше калорийности эмбриона, развивающегося при низкой температуре (37,1°). При этом калорийность 1 г сухого вещества эмбриона до 6-го дня инкубации была выше в условиях высокой температуры, но в дальнейшем развитии этого не наблюдалось. Было выявлено, что при уменьшении скорости роста в условиях повышенной температуры зародыш развивался неравномерно: вывод цыплят из яиц начинался рано, но продолжался очень долго.
    Установлено также, что на одну и ту же температуру в последние дни инкубации зародыши курицы могут реагировать различно. Если рост зародыша был задержан низкой температурой, то повышение ее в последние дни инкубации (с 16-го дня) на 2° (с 37 до 39°) приводило к ускорению роста и повышению веса зародыша. Если рост зародыша ускорялся под воздействием высокой температуры, то понижение ее с 16-го дня инкубации (с 41 до 39°) также приводило к ускорению роста и повышению веса . зародышей. В первом случае повышение температуры вызывало некоторую компенсацию отставания в росте; во втором случае понижение температуры уменьшало тормозящее влияние повышенной температуры на рост (М. В. Орлов).
  Влияние температуры на рост зародыша в последние дни инкубации зависит от характера развития в предыдущее время: рост зародыша ускоряется при понижении температуры, если до этого он развивался нормально или ускоренно, а также и при повышении температуры, если до этого зародыш развивался медленно.
    И. Я. Прицкер, изменяя температуру воздуха секционного инкубатора каждые 6 дней, пришел к выводу, что повышение температуры воздуха до 40° тем сильнее ускоряет рост, чем раньше начинается повышение температуры. Понижение температуры до 37° тем сильнее замедляет рост, чем раньше наступает это понижение.
    Г. С. Котляров, инкубируя яйца уток в секционном инкубаторе, также установил, что под влиянием повышенной температуры (39,5°) в первые шесть дней зародыш растет очень интенсивно, а в период с 20 по 26-й день инкубации лучший рост наблюдается при снижении температуры до 38°.
    Рост зародыша курицы в первые 5-6 дней инкубации находится в прямой зависимости от внешней температуры. В средний период инкубации повышенная температура вызывает уже меньшее ускорение роста, чем несколько пониженная. Поэтому в конце этого периода зародыш не является в полном смысле холоднокровным, каким он был до этого времени.

    Как уже указывалось выше, температура яйца в конце инкубации остается выше температуры воздуха инкубатора. Однако этого факта недостаточно для утверждения того, что курица в зародышевый период oстановится истинно теплокровной, так как изменения внешней температуры вызывают такие же изменения внутрияйцевой температуры. Но повышение респирационного коэффициента с 0,7 до 0,89 при снижении в конце инкубации температуры инкубатора более чем на 10° указывает на то, что хомойотермность начинает развиваться еще в зародышевый период {Ромейн).
    Действительно, после 16-го дня инкубации хорошо развитый зародыш курицы уже начинает проявлять некоторые признаки химической терморегуляции. На понижение температуры такой зародыш реагирует ускорением роста, а на повышение - задержкой роста. Но усиления обмена веществ и увеличения при этом теплопродукции недостаточно для поддержания температуры тела зародыша на постоянном уровне.
    Ю. М. Огородний утверждает, что с увеличением возраста зародыша и по мере развития в нем свойств теплокровного животного наблюдается нарастание мощности и устойчивости окислительной системы крови, выражающейся в увеличении количества гемоглобина, эритроцитов, общего количества железа, величины кислотной емкости и в уменьшении их изменчивости под влиянием физических факторов инкубации.
    Если у зародыша курицы проявляются некоторые признаки химической регуляции, то теплорегуляцией физической, регуляцией отдачи тепла, зародыш не обладает до начала дыхания легкими и проклева скорлупы.
    Значение физической терморегуляции резко возрастает после обсыхания выведенного цыпленка. После этого развитие гомойотермности идет очень быстро и к 4-5-му дню после вывода или несколько позже (В. А. Борисов, Ромейн) цыпленок становится гомойотермным. По данным В. В. Хаскина, первые признаки гомойотермности у зародыша утки появляются между 15 и 17-м днями развития.
    Во время инкубации очень важно правильно использовать внешние условия для регуляции отдачи тепла яйцом в разные периоды жизни зародыша. Режим инкубирования должен обеспечить развитие теплокровности, так как это обусловливает не только хороший вывод, но и подготавливает молодняк к условиям выращивания, которые отличаются значительно большей изменчивостью внешней температуры, чем при инкубации.

Влажность (часть первая)

    Влажность во время инкубации оказывает весьма разностороннее влияние на развитие зародыша. Если температура инкубатора является основным условием, обеспечивающим обогревание яиц, то влажность воздуха оказывает влияние главным образом на теплоотдачу яйца и в известной мере регулирует ее. Влажность в течение почти всего периода инкубации оказывает влияние на испарение воды из яйца. Поэтому влажность можно назвать также регулятором испарения воды из яйца и в связи с этим регулятором водного обмена, на фоне которого осуществляется весь обмен веществ. От влажности зависит и минеральный обмен зародыша, превращение соединений кальция скорлупы в растворимую, а следовательно, и в усвояемую форму. Один и тот же уровень влажности оказывает неодинаковое влияние на зародыш в различные периоды его жизни, так как с возрастом изменяются требования зародыша к внешним условиям, в том числе и к влажности.

    Существенное влияние оказывает влажность на изменения физико-химических свойств плазмы яйца во время инкубации (Е. И. Третьякова). При влажности около 60% (в течение всего периода инкубации в секционном инкубаторе) быстро уменьшается рН белка и увеличивается рН желтка. Процесс идет настолько интенсивно, что значения рН белка и желтка сначала нивелируются, затем желток становится более щелочным, чем белок. Происходит это ранее 12-го дня инкубации. При более высокой влажности биохимические процессы проходят медленнее, особенно при влажности выше 70%. При повышенной влажности в инкубаторе белок до конца остается более щелочным, чем желток. Коэффициент рефракции белка инкубируемого яйца уменьшается быстро при низкой влажности и медленно при высокой. К 8-12-му дню инкубации эта зависимость коэффициента рефракции от влажности исчезает. Изменение в первые дни инкубации коэффициента рефракции желтка, защищенного оболочками, мало зависит от влажности в инкубаторе.Более быстрое повышение коэффициента рефракции желтка при низкой влажности в средние дни инкубации указывает на интенсивный обмен воды и на большее использование ее зародышем. Электропроводность желтка во время инкубации изменяется очень мало. Объяснить это, очевидно, можно тем, что электролиты желтка и белка концентрируются в новой плазме, электропроводность которой очень велика. Это указывает на то, что новая плазма очень богата минеральными веществами, находящимися в активном, сильно диссоциированном состоянии.

    Ю. М. Огородний и Э. Э. Пенионжкевич показали, что вязкость жидкости амниона повышается обычно к 14 и особенно к 16-му дню инкубации и затем уменьшается к 18-му дню. При высокой влажности повышение вязкости амниотической жидкости приходится на время прорыва цыпленком оболочек и на начало наклева. При низкой влажности нарушения изменений вязкости жидкости амниона не бывает. С повышением вязкости амниотической жидкости под влиянием повышенной влажности, а также недостаточного содержания витамина В2 в рационе несушек наблюдается появление при выводе "липких" цыплят. Вязкость аллантоидной жидкости часто почти не изменяется от действия влажности воздуха и близка к вязкости воды. Было установлено, что в начале накопление амниотической и аллантоидной жидкостей происходит независимо от влажности воздуха. Но к 20-му дню аллантоидная жидкость при высокой влажности почти вся исчезает, а амниотическая жидкость к моменту наклева остается в большем количестве нерезорбированной. При низкой влажности обе жидкости исчезают очень рано. Изменения вязкости и объема амниотической жидкости связаны с поступлением белка в полость амниона через серо-амниотический проток и использованием его зародышем через рот. Высокая влажность задерживает и поступление белка в амнион и использование зародышем жидкости амниона. При низкой влажности воздуха в инкубаторе уменьшается количество амниотической жидкости и в последний период инкубации несколько задерживается использование белка.При высокой влажности воздуха в инкубаторе значительно увеличивается содержание золы в тканях зародыша на ранних стадиях его развития, но затем эта разница сглаживается и на 18-й день инкубации изменений в этом отношении уже не наблюдается. Избыточная (77-82%) и недостаточная (43-48%) влажность воздуха при инкубации приводит к значительным нарушениям минерального обмена зародыша (Ю. М. Огородний).

    В опытах Романова обмен кальция в некоторых случаях был много лучше при высокой, чем при низкой влажности воздуха в инкубаторе. По данным Ю. М. Огороднего, при высокой влажности значительно увеличивается активность каталазы на 12-14-й день инкубации. К концу инкубации активность каталазы снижается. Низкая влажность не вызывает существенных изменений в активности каталазы. Влажность воздуха оказывает большое влияние на рост зародыша. При повышенной влажности в течение всего периода инкубации наблюдается задержка роста зародыша и накопление им сухих веществ (М. В. Орлов).
    Э. Э. Пенионжкевич и Л. И. Шехтман показали, что общая калорийность зародыша к концу инкубации при высокой влажности очень низка. Вес зародыша при низкой влажности более высокий и это сохраняется до конца инкубации.При пониженной влажности наряду с повышением веса зародышей увеличивается относительное содержание сухих веществ (М. В. Орлов). Повышение влажности воздуха в инкубаторе с 7-го дня (это почти совпадает с началом постепенного разрастания аллантоиса под скорлупой) задерживает рост зародышей, которые уже к 12-му дню имеют заметно меньший вес, чем зародыши, развивающиеся при более низкой постоянной влажности. Такая разница сохраняется и до последних дней инкубации. Вместе с понижением веса зародыша уменьшается и процент содержания в нем сухих веществ.
    Иное влияние оказывает повышение влажности с 16-го дня инкубации: в это время вес тела эмбриона и процент содержания сухих веществ увеличиваются. Повышение влажности воздуха в последние дни инкубации оказывает на рост зародыша такое же влияние, как и понижение температуры. Есть основание полагать, что повышение влажности воздуха, увеличивая его теплоемкость, приводит к большей потере тепла яйцами, температура которых в это время выше, чем в инкубаторе.
    Понижение влажности с 7-го и с 16-го дня инкубации ведет к улучшению роста зародыша и накоплению им сухих веществ. Содержание же золы в сухом веществе остается более высоким при более высокой влажности. Зародыш развивается лучше при снижении влажности с 7-го дня инкубации, чем при снижении влажности только с 16-го дня.
    Таким образом, высокая влажность содействует росту зародыша в первые 6 дней инкубации, когда яйцо не защищено от потери воды вследствие испарения. С началом роста аллантоиса и серозы под скорлупой и началом испарения воды из аллантоиса высокая влажность уже тормозит рост зародыша, особенно после того, как аллантоис полностью закроет все содержимое яйца. В последние дни инкубации высокая влажность снова начинает оказывать благоприятное влияние на рост нормально развитого зародыша.
    По данным Романова, при высокой влажности и температуре 37,5° увеличивалась проницаемость скорлупы. В условиях повышенной, как и пониженной влажности (особенно в последние дни инкубации), увеличивается смертность зародышей. Однако смертность зародышей при высокой влажности (в первые дни) значительно меньше, чем при низкой. Если повышенная влажность не будет снижаться и дальше, то смертность зародышей с 7 по 15-й день инкубации сильно возрастает. Повышение влажности с 7-го дня инкубации также приводит к увеличению смертности зародышей. Только после очень низкой влажности повышение ее с 7-го дня инкубации может иногда уменьшить смертность зародышей. При повышении влажности с 16-го дня инкубации смертность зародышей уменьшается. При снижении влажности с 7-го дня инкубации уменьшается смертность зародышей. Снижение влажности с 16-го дня приводит к уменьшению смертности зародышей только в случае очень высокой влажности перед этим. Но снижение влажности с 16-го дня не всегда может исправить последствия неблагоприятного влияния повышенной влажности в средние дни инкубации.

Влияние внешних условий на рост и развитие зародыша

Задача инкубации заключается в том, чтобы в инкубаторе создать такие условия, при которых внутри яйца могли успешно проходить все процессы, связанные с ростом и развитием зародыша.

Внешними условиями жизни зародыша прежде всего являются те элементы среды, которые он ассимилирует непосредственно и которые идут на построение его тела,- это вещества скорлупы, белка и желтка, а также кислород извне; затем условия, которые влияют на обмен веществ зародыша, на использование и усвоение им пищи. Из них наибольшее значение для развития зародыша имеют температура, относительная влажность и качество воздуха. Кроме того, в инкубаторе могут возникнуть или могут быть созданы такие условия, которые сами по себе не являются необходимыми для зародыша. Например, большая скорость движения воздуха, опрыскивание, охлаждение, облучение яиц и тому подобные воздействия.

Каждое из этих условий, или факторов, оказывает специфическое влияние на яйцо и на зародыш. И в то же время влияние каждого фактора зависит от комплексного влияния их на яйцо, причем влияние может быть неодинаковым, в зависимости от сочетаний с другими факторами.

В различные периоды жизни для зародыша необходимы различные внешние условия. Но в каждый период инкубации требования к внешним условиям хорошо развитого и отсталого зародыша разные. Кроме того, влияние каждого фактора и их совокупности на развитие зародыша в яйце полноценном и неполноценном также разное. Рост и развитие зародышей в долго хранившихся яйцах и в яйцах от птицы, получавшей неполноценные корма или содержавшейся в неудовлетворительных условиях, проходят в большинстве случаев с нарушениями. Поэтому обычное для полноценных яиц сочетание факторов будет оказывать иное влияние на развитие зародыша в неполноценных яйцах.

В связи с этим, разбирая влияние внешних факторов на рост и развитие зародыша, необходимо учитывать не только особое, специфическое влияние каждого фактора, но и влияние всей совокупности факторов и их сочетаний, а также степень развития зародыша и его подготовленность к данной стадии развития, которые могут зависеть от влияния внешних условий в предыдущие периоды и от биологической полноценности инкубируемых яиц.

НАВЕРХ